Saalistus ja saaliinvalinta

Hauen poikaset kuoriutuvat touko-kesäkuun vaihteessa. Aluksi kasveihin kiinnittyneet poikaset kasvavat ruskuaisen energian turvin, eikä niiden tarvitse syödä. Ruskuaisen ehtyessä poikaset alkavat aktiivisesti uida ja syödä selkärangattomia eläimiä kuten vesikirppuja ja hankajalkaisia. Kalaravintoon siirryttäessä hauen poikasten koko on noin 30 mm, joskin alle 10 cm:n poikanen käyttää yhä säännöllisesti myös hyönteisravintoa.

Saalislajit

Aikuisen hauen saalislajit vaihtelevat luonnollisesti elinympäristöittäin. Pääosin hauen ravinto koostuu sen elinalueen muutamasta (1-4) valtalajista, useimmiten särkikaloista. Hauen suosimat lajit ovat yleensä runsaslukuisimpia ja ominaisuuksiltaan helpoimpia saaliskohteita esimerkiksi hitaita uimareita tai huonosti parveutuvia lajeja. Hauki vaihtaakin olosuhteiden muuttuessa saalislajiaan. Muutokset valtalajisuhteissa heijastuvat siten nopeasti hauen suosimissa saalislajeissa, mikä osaltaan selittää miksi haukien mahoista löytyy eri lajeja eri vuodenaikoina.

Suomessa hauki käyttää ravintonaan yleisesti 10-13 kalalajia, eikä lukumäärä siitä juuri muutu muuallakaan. Suomessa tavallisimpia saalislajeja sisävesissä ovat särki, salakka, muut alueen yleiset särkikalat ja ahven. Rannikolla kärjessä ovat paitsi särki, ahven ja silakka, usein myös kivinilkat ja kolmipiikit. Hauen saaliiksi joutuu säännöllisesti myös lajitovereita, mutta harvemmin yli kaksivuotiaita (yli 25-senttisiä) yksilöitä. Suuretkin hauet syövät myös selkärangattomia, joskin niiden osuus koko ravinnosta jää alle prosenttiin. Satunnaisesti haukien mahasta löytyy myös sammakoita, vesilintujen poikasia, uimaan eksyneitä pikkunisäkkäitä ja jopa rapuja. Myös hauen koko vaikuttaa siihen mitä saalislajeja se käyttää, sillä erikokoiset hauet syövät erikokoisia kaloja ja vielä erilaisia määriä.

Saaliin koko, kappalemäärät ja optimoituminen

Evoluution myötä eliöiden käyttäytyminen optimoituu eli parasta tulosta tuottava käyttäytyminen yleistyy. Saalistuskäyttäytymisen optimoituminen on hauen kaltaisilla generalisteilla kuitenkin varsin monimutkaista muun muassa saalislajien runsaussuhteiden muutosten vuoksi. Silti hauen optimaalisen saaliskoon esitetään useissa lähteissä olevan 25-35 prosenttia sen omasta pituudesta. Käytännössä hauki kuitenkin iskee jopa itsensä kokoisen saaliin kimppuun tai syö satoja pieniä poikasia. Niinpä suoranaista optimikokoa tai -lajia onkin vaikea määrittää. Hauki on pikemminkin opportunisti, ja syö sitä mitä helpoiten kulloisessakin ympäristössä on saatavilla.Hauen pitkä ruumiinmuoto ja venyvä vatsalaukku mahdollistavat suuren, etenkin pitkän saaliin nielemisen. Tärkein saaliin kokoa rajoittava tekijä onkin saaliin korkeus, sillä hauen suu aukeaa vain rajallisesti. Hauki iskee usein saaliinsa takaosaan, jolloin se välttyy korkeimmalta kohdalta ja kääntää saaliin suussa kyljelleen ja joko etu- tai takaperin ennen kuin nielee sen. Sivuttain korkeakin saaliskala, vaikkapa pasuri tai lahna, mahtuu jo paremmin.

Hyökkäystekniikka

Hauki on erakko, joka oleilee suurimman osan vuorokaudesta paikallaan. Niinpä se saalistaa yksin, vaanien, eikä juuri koskaan aja saalistaan takaa.Hauki käyttää saaliinsa paikantamiseen ensisijaisesti näköään mutta myös kylkiviiva- ja hajuaistejaan. Hauki yleensä havaitsee saaliinsa ensimmäisenä näkönsä avulla, etenkin kirkkaissa vesissä. Värin merkitystä tarkastellaan artikkelissa hauen näköaisti. Sameammissa vesissä kylkiviiva-aistin merkitys korostuu, pystyyhän hauki kylkiviiva-aistillaan aistimaan pienenkin saaliskalan aiheuttaman veden värähtelyn. Hauen hajuaisti ei ole erityisen hyvä, eikä tutkimuksia hajuaistin merkityksestä saaliin paikantamisessa kirjallisuudesta tahdo löytyä. Myöskään kuulon merkitystä hauen saalistuksessa ei kirjallisuudesta löydy.

Syöksytyypit

Hauen pitkä ja lihaksikas mutta kapea ja suuripyrstöinen ruumis mahdollistaa nopean syöksyn. Valtaosa hauen lihaksista on valkeata anaerobista lihasta, mikä tehostaa lyhyitä ja nopeita syöksyjä.Hauella on kahdenlaisia nopeita syöksyjä: S- ja C-syöksyjä. S-syöksyä hauki käyttää saalistaessaan ja C-syöksyä paetessaan. Laboratoriokokeilla on osoitettu, että S-syöksyt ovat C-syöksyjä jonkin verran hitaampia. S-syöksyt ovat kuitenkin C-syöksyjä kontrolloidumpia sisältäen enemmän evien liikkeitä. C-syöksyt sisältävät yleensä 2-3 evän heilatutusta, kun S-syöksyt saattavat koostua jopa kuudestakin pyrstön heilautuksesta. Useammista evien heilautuksista johtuen S-syöksyt ovat ilmeisesti tehokkaampia saalistuksessa, koska ne mahdollistavat tarkemmat liikeradat.

Saalistussyöksy

Hauen saalistussyöksy on synnynnäinen liikesarja, joka sisältää kolme vaihetta: vaaniminen, hiipiminen/lähestyminen ja S-syöksy. Syöksyn käynnistämiseen tarvitaan avainärsyke, esimerkiksi sopivan saalin ilmestyminen hauen lähelle. Vaaniessaan hauki pysyy pohjan tuntumassa lähes paikallaan, usein hiukan suojassa kiven kolossa tai vesikasvien välissä. Havaittuaan saaliin hauki kääntyy hitaasti sitä kohti nähdäkseen sen molemmilla silmillään, ui (hitaasti) sitä lähemmäksi, jännittyy lievän S-kirjaimen muotoon (S-syöksy) ja vasta läheltä tekee yhden erittäin nopean syöksyn. Syöksy kohdistuu yleensä saaliin ruumiin takaosaan, selkäevän taakse. Vasta viimehetkellä hauki avaa suunsa, ja siitä aiheutuva imu edesauttaa saaliin joutumista suuhun. Kun saaliskala on suussa, hauki yleensä pitää sitä hiukan aikaa suussaan, kääntää sen kyljelleen ja etu- tai takaperin ja lopulta nielaisee sen sitten kokonaisena. Jos saalis on riittävän pieni, hauki nielee sen kääntämättä.

Kuva 1. Hauen saalistussyöksyn vaiheet. A) havaitsee saaliin, B) lähestyy saalista,

Nälkä ja liike pakottavat hauen iskemään

Saaliskalan liikkeellä on vaikutusta hauen iskemishalukkuuteen, sillä hauen tiedetään iskevän helpommin poikkeavasti liikkuvaan haavoittuneeseen tai sairaaseen kalaan kuin terveeseen (ja todennäköisesti vaikeammin napattavaan) yksilöön. Kun pikkulampien kalakantoja määritetään Rotenon-myrkyllä, kuolevan pikkukalan värinä muodostaa niin voimakkaan ärsykkeen hauelle, että hauki iskee omasta huonovointisuudestaan huolimatta.Uistimilla ja erilaisilla syöttikaloilla (muun muassa syöttikoukku, pitkäsiima, täyt) pyritään laukaisemaan hauen hyökkäysrefleksi tarjoamalla sille tavallista voimakkaampi liikeärsyke. Uistimen liike ja usein värikin on tavallisen saaliskalan liikkeisiin verrattuna epätavallinen ja usein voimakas. Uistimet, samoin kuin usein syöttikalatkin, toimivat siis hauelle niin sanottuina yliärsykkeinä.

Milloin hauki sitten iskee? Keskeisimpiä hauen viretilaan vaikuttavista tekijöistä on sen kylläisyysaste; mitä nälkäisempi hauki on, sitä pienempi ärsyke riittää laukaisemaan sen saalistuksen. Vastaavasti kylläinen hauki tarvitsee hyvin voimakkaan ärsykkeen, joskus mikään ei riitä. Hauen viretilaan vaikuttavat kuitenkin samanaikaisesti lukuisat muutkin asiat, kuten veden lämpötila, päivänpituuden muutokset ja ilmanpaineen vaihtelut.

Hauen saaliinvalintaan vaikuttavat lajityypilliset fyysiset ominaisuudet yhdessä kunkin haukiyksilön omien saalistuskokemuksien kanssa. Perintötekijät määräävät ruumiinrakenteen ja aistien sekä ravinnonkäytön sopeutumat. Hauen saalistuspäätökseen vaikuttavat sen oma sisäinen motivaatio ja ulkoiset ärsykkeet; päätöksen oletetaan syntyvän näiden tekijöiden yhteisvaikutuksesta. Evoluution myötä hauelle on kehittynyt kyky valita tilanteen mukaan sopivin saalis.

Lähteet:

Diana, J.S. (1979): The feeding pattern and daily ration of a top carnivore, the northern pike (Esox lucius). Can. J. Zool. 57: 2121-2127.

Diana, J.S. (1980): Diel activity pattern and swimming speeds of northern pike (Esox lucius) in Lac. Ste. Anne, Alberta. Can. J. Fish. Aguat. Sci. 37: 1454-11458.

Diana, J.S. (1983): An energy budget for northern pike (Esox lucius). Can. J. Zool. 61: 1968-1975).

Frith, H.R. ja Blake, R.W. (1995): The mechanical power output and hydromechanical efficiency of northern pike (Esox lucius) fast-starts. J. Exp. Biol. 198: 1863-1873.

Frost, W.E. ja Kipling, C. (1970): A study of the mortality, population numbers, production and food consumption of pike, Esox lucius L., in Windermere from 1944 to 1964. J. Animal. Ecol. 39: 115-147.

Hart, P.J.B. ja Connellan, B. (1984): Cost of prey capture, growth rate and ration size in pike, Esox lucius L., as functions of pery weight. J. Fish Biol. 25: 279-292.

Hart, P. ja Hamrin, S.F. (1988): Pike as a selective predator. Effects of prey size, availability, cover and pike jaw dimensios. Oikos 51: 220-226.

Koli, L. (1990): Suomen kalat, 357 s. WSOY. Porvoo.

Mann, R.H.K. (1982): The annual food consumption and pery preferences of pike (Esox lucius) in the river frome, Dorset. J. Anim. Ecol. 51: 81-95.

Mäkelä, I., Rinne, A. Tiainen, S. ja Tiainen, S. (1991): Hauen urheilukalastus meressä ja sisävesissä, 40 s. SMKL. Tampere.

Salam, A. ja Davies, P.M.C. (1994): Effect of body weight and temperature on the maxium daily food consumption of Esox lucius. J. Fish Biol. 44: 165-167.
Jussi Aho